Pada epidermis terdapat lubang kecil yang dibatasi
oleh dua sel khusus, yang disebut sel penutup. Sel penutup dengan lubangnya
disebut stoma (stomata). Pada beberapa tumbuhan, stoma ada yang mempunyai sel
tetangga. Sel ini secara morfologi berbeda dari sel epidermis lain, yaitu
terdiri atas dua atau lebih sel tetangga yang mengelilingi sel penutup yang
tampaknya berhubungan secara fungsi. Stoma dengan sel tetangga disebut stomata
apparatus atau stomata kompleks. Sel tetangga biasanya berkembang dari sel
protoderm yang berdekatan dengan sel induk stoma, tetapi dapat juga berkembang
dari saudara sel induk (Mulyani, 2006).
![]() |
Gambar 1. Stomata
dan Bagian-Bagiannya. |
Stomata berkembang dari protoderm. Protoderm membelah
menjadi sel besar dan sel kecil. Sel kecil membelah menjadi dua dan
berdiferensiasi menjadi sel penutup. Mula-mula, selnya kecil dan tidak
berbentuk khusus, tetapi kemudian berkembang, membesar menjadi bentuk yang
khusus. Selama perkembangannya, lamella tengah diantara kedua sel penutup ini
membengkak dan berbentuk seperti lensa, kemudian terurai membentuk lubang
stomata. Pembentukan lubang dimulai secara enzimatis. Pemisahan kedua sel
penutup dilakukan oleh kekuatan osmosis dan dari hidrolisis tepung. Proses
terbentuknya stomata yang tenggelam atau menonjol terjadi selama pemaksaan sel
penutup. Perkembangan stomata daun relative dalam waktu yang lama (Mulyani,
2006).
Tahap pertama diferensiasi adalah pembelahan tak
simetris sel protoderm. Sebelum sel membelah, inti berpindah ke ujung, dan
vakuola menempati ujung sel yang lain, kemudian inti membelah. Salah satu anak
inti yang dekat dengan vakuola menjadi lebih besar. Inti yang lebih kecil
membelah membentuk kedua sel penutup. Sebelum terbentuk sel penutup, sel inti
menyebabkan sel ini menyebabkan sel epidermis tetangganya membelah secara tak
simetris juga. Sel anak yang lebih kecil yang lebih dekat dengan sel induk sel
penutup akan menjadi sel tetangga. Setelah pembentukan sel tetangga, barulah
sel induk sel penutup membelah membentuk sel penutup. Setiap pembelahan tak
simetris tampak adanya pita mikrotubula pada bagian tepi sitoplasma (Mulyani,
2006).
Stomata pada umumnya terdapat pada
bagian-bagian tumbuhan yang berwarna hijau, terutama sekali pada daun-daun
tanaman. Pada submerged aquatic plant atau tumbuhan yang hidup dibawah
permukaan air terdapat alat-alat yang strukturnya mirip dengan stomata, padahal
alat-alat tersebut bukanlah stomata. Pada daun-daun yang berwarna hijau stomata
terdapat pada satu permukaannya saja (Kertasaputra, 1988). Pandey dan Sinha
(1983) menyebutkan ada 5 type penyebaran stomata pada tanaman, yaitu:
1.
Type apel atau murbei dimana stomata didapatkan hanya tersebar pada sisi bawah
daun saja, seperti pada apel, peach, murbei, kenari dan lain-lain.
2.
Type kentang dimana stomata didapatkan tersebar lebih banyak pada sisi bawah
daun dan sedikit pada sisi atas daun seperti pada kentang, kubis, buncis,
tomat, pea dan lain-lain.
3.
Type oat, yaitu stomata tersebar sama banyak baik pada sisi atas maupun pada
sisi bawah daun, misalnya pada jagung, oat, rumput dan lain-lain.
4.
Type lily hutan, yaitu stomata hanya terdapat pada epidermis atas saja,
misalnya lily air dan banyak tumbuhan air.
5.
Type potamogeton yaitu stomata sama sekali tidak ada atau kalau ada vestigial,
misalnya pada tumbuhan-tumbuhan bawah air.
Stomata
dapat dibagi menjadi beberapa bagian diantaranya. Yaitu (a) bagian sel
penutup/sel penjaga (guard cell), (b) Bagian yang merupakan sel tetangga, dan
(c) ruang udara dalam (Kertasaputra, 1988).
Sel
penutup terdiri dari sepasang sel yang kelihatannya semetris, umumnya berbentuk
ginjal, pada dinding sel atas dan bawah tampak adanya alat yang berbentuk birai
(ledges), kadang-kadang birai tersebut hanya terdapat pada dinding sel bagian
atas. Adapun fungsi birai pada dinding sel bagian atas itu adalah sebagai
pembatas ruang depan (Front Cavity) diatas porusnya sedangkan pembatas ruang
belakang (Basic Cavity) antara porus dengan ruang udara yang terdapat
dibawahnya. Keunikan dari sel penjaga adalah serat halus sellulosa (cellulose
microfibril) pada dinding selnya tersusun melingkari sel penjaga, pola susunan
ini dikenal sebagai miselasi Radial (Radial Micellation). Karena serat
sellulosa ini relatif tidak elastis, maka jika sel penjaga menyerap air
mengakibatkan sel ini tidak dapat membesar diameternya melainkan memanjang.
Akibat melekatnya sel penjaga satu sama lain pada kedua ujungnya memanjang
akibat menyerap air maka keduanya akan melengkung ke arah luar. Kejadian ini
yang menyebabkan celah stomata membuka (Kertasaputra, 1988).
Keadaan
letak sel penutup yang berbeda dapat menentukan macam-macam stomata seperti :
- Stoma phanerophore yaitu stoma yang
sel-sel penutupnya terletak pada permukaan daun, seperti pada tumbuh-tumbuhan
hidrophyt. Stoma yang letaknya dipermukaan daun ini dapat menimbulkan banyaknya
pengeluaran secara mudah dan selain itu epidermisnya tidak mempunyai lapisan
kutikula.
![]() |
Gambar 2. Stomata Phaneropare
|
- Stoma kriptophore yaitu stoma yang sel
penutupnya berada jauh dipermukaan daun, biasanya terdapat pada tumbuhan yang
hidup di daerah kering yang dapat langsung menerima radiasi matahari. Dengan
demikian fungsinya untuk mengurangi penguapan yang berlebihan, membantu fungsi
epidermis, mempunyai lapisan kutikula yang tebal serta rambut-rambut. Biasanya
sering terdapat pada tumbuhan golongan kaktus
![]() |
Gambar 3. Stomata Criptophore
|
Sel
tetangga pada stomata adalah sel-sel yang mengelilingi sel penutup (guard
cell). Sel-sel tetangga ini terdiri dari dua buah sel atau lebih yang secara
khusus melangsungkan fungsi secara berasosiasi dengan sel-sel penutup. Ruang
udara dalam (substomatal chamber) merupakan suatu ruang antar sel
(intersellular space) yang besar, yang berfungsi ganda bagi fotosintesis dan
transpirasi (Kertasaputra, 1988).
Berdasarkan hubungan ontogeni antara sel penutup dan
sel tetangga, stomata dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu:
1. Stomata mesogen
Sel tetangga yang mempunyai asal-usul sama dengan sel penutup.
2. Stomata Perigen
Sel tetangga yang berkembang dari sel protoderm yang berdekatan dengan sel
induk stomata.
3. Stomata Mesoperigen
Sel di sekeliling stomata, yaitu satu atau lebih sel tetangga yang
mempunyai asal-usul yang sama dengan sel penutup, sedangkan sel yang lain tidak
(Mulyani, 2006).
Berdasarkan hubungan stomata dengan sel epidermis
tetangganya, stomata dikelompokkan menjadi berbagai tipe. Meskipun terdapat
tipe yang berbeda pada familia yang sama, bahkan dalam daun dari spesies yang
sama, struktur stomata rumit dapat digunakan untuk mempelajari taksonomi. Secara
morfologi, ada lima stomata pada dikotil, yaitu :
- Tipe anomositik (Ranunculaceous)
Pada tipe anomosit, sel penutup dikelilingi sejumlah
sel tertentu yang tidak dapat dibedakan bentuk dan ukurannya dari sel epidermis
yang lain. Tipe ini biasa terdapat pada Ranunculaceae, Geraniaceae,
Capparidaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Tamaricaceae, Scholpulariaceae, dan
Papaveraceae.
- Tipe Anisositik (Cruciferous)
Pada tipe anisosit, sel penutup dikelilingi oleh tiga
sel tetangga yang tidak sama ukurannya. Tipe ini antara lai terdapat pada
Cruciferae, Nicotiana, Solanum, dan Sedum.
- Tipe Parasitik (Rubiaceous)
Pada tipe parasit, setiap sel penutup didampingi oleh
satu atau lebih sek tetangga yang letaknya sejajar dengan stomata. Tipe ini
biasa terdapat pada Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae, dan Mimosaceae,
beberapa genus dari Papilionaceae, dan berbagai spesies dari familia lain.
- Tipe Diasitik (Caryophillaceous)
Pada tipe diasit, setiap stomata dikelilingi oleh dua
sel tetangga yang letaknya memotong stomata. Tipe ini antara lain terdapat pada Caryophillaceae dan
Acanthaceae.
- Tipe Aktinosit
Tipe aktinosit merupakan variasi dari tipe diasit.
Stomatanya dikelilingi sel tetangga yang teratur menjari. Tipe ini antara lai
terdapat pada the (Camellia sinensis).
Sedangkan pada monokotil ada empat tipe stomata, yaitu :
- Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga. Tipe ini biasa terdapat pada Araceae, Cannaceae, dan Zingiberaceae
- Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat dan lebih kecil dari yang lain, terletak pada ujung sel penutup. Tipe ini terdapat pada spesies dari Palmae, Pandanaceae, dan Cyclanthaceae.
- Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga. Tipe ini terdapat pada Pontederiaceae, Flagellariaceae, Butomales, Alismatales, Cyperales, Potamogetonales, Xyridales, dan Juncales.